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OCEANOGRAFIA

El Fósforo en las Capas Superficiales del Océano

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© Claudia Benitez-Nelson, 2000
cbnelson@soest.hawaii.edu,
Universidad de Hawaii en Manoa,
Honolulu, Hawaii, EE.UU.

RESUMEN [ABSTRACT]

El fósforo (P) es un elemento clave en el crecimiento de microorganismos en todos los océanos del mundo. Sin embargo, se sabe poco del reciclaje de este nutriente en los medios oceánicos costeros y abiertos. En general, el fitopláncton consume P para satisfacer sus necesidades nutritivas en la forma de HPO. Como consecuencia, los científicos han ignorado a menudo otras fuentes de P. Sin embargo, evidencias recientes sugieren que las bacterias pueden producir una fuente adicional de P inorgánico, al remineralizar compuestos orgánicos específicos que contienen P. Por esto no se puede seguir ignorando la importancia de otras fuentes de P. A continuación se presenta una mirada general del problema del reciclaje de P en las capas superficiales del océano, incluyendo los últimos descubrimientos sobre la composición, biodisponibilidad y utilización del P en ecosistemas marinos.

El P es un nutriente esencial utilizado por todos los seres vivos. Sin embargo, poco se sabe del PAPEL que éste juega como limitante del crecimiento y la distribución del fitopláncton marino (Fig. 1). Estos organismos microscópicos son la base de la cadena alimenticia. Por esto, su abundancia es un factor importante en el control de la composición de redes tróficas en el medio oceánico. Además, el fitopláncton consume CO2 un gas de efecto invernadero- durante la fotosíntesis y convierte carbón en biomasa durante el crecimiento. Durante la alimentación y la excreción, el zooplánton produce partículas que sedimentan hacia capas más profundas del océano. El fitopláncton también sedimenta desde la superficie oceánica por agregación en partículas más grandes, especialmente durante las proliferaciones de algas. De esta manera, el CO es extraido de las capas superficiales del océano en forma de materia orgánica particulada que se hunde, y se impide así su interacción con la atmósfera en escalas temporales de 1000 años (Fig. 2). De hecho, los océanos pueden ser responsables de la eliminación de hasta el 50% del total de CO2 antropogénico emitido a la atmósfera durante el pasado siglo (Quay et al, 1992). La sedimentación de materia orgánica también elimina contaminantes tales como el plomo, que se adsorben a la superficie de las partículas a medida que se hunden en la columna de agua (Wageman & Muir, 1994). Por medio de este proceso, estos contaminantes dañinos son removidos de las capas superficiales del océano, limitando así su potencial incorporación y bioacumulación en animales marinos, que pueden ser eventualmente ingeridos por los humanos.

Figura 1. Distribución Global de clorofila (fitopláncton) desde noviembre de 1978 a junio de 1986 como es visto desde satélites. El rojo es equivalente a altas concentraciones de fitopláncton y el violeta, a bajas concentraciones de fitopláncton. Esta imagen es utilizada gracias a la cortesía de SeaWiFS Project Home Page (http://seawifs.gsfc.nasa.gov/seawifs.html)

Entonces, ¿qué controla la distribución y crecimiento de fitopláncton en las capas superficiales del océano? Factores físicos (luz, temperatura, profundidad de la capa de mezcla, etc.), químicos (por ejemplo, concentración de nutrientes) y biológicos (por ejemplo, ingestión) pueden controlar el crecimiento del fitopláncton. El papel del P (P) en la limitación por nutrientes depende de la accesibilidad de otros nutrientes y elementos poco abundantes como el hierro. La disponibilidad de estos nutrientes puede, a su vez, variar en forma temporal y espacial. Desafortunadamente es complicado comprender cuál es el nutriente que limita el crecimiento y en qué momento. Es necesario saber cuál es la concentración del nutriente, la forma en y la tasa de reciclaje. La importancia relativa de cada uno de estos factores es motivo de intenso debate en la comunidad científica (Hecky & Kilham, 1988; Codispoti 1989; Hutchins & Bruland 1998). Sin embargo, se ha visto que el fosfato limita la producción de fitopláncton en regímenes que van desde áreas marinas someras (Krom et al, 1991; Fourqurean et al, 1992) a regiones oligotróficas del Pacífico y Atlántico Norte (Cotner et al, 1997; Karl et al, 1997).

Figura 2. El ciclo del P en las capas superiores del océano.

Fuentes, composición y fuga del P

El P entra en las aguas costeras predominantemente desde los ríos. La cantidad de P inorgánico disuelto que se incorpora varía entre 3 x 10 y 15 x 10 mol/año aproximadamente (Delaney, 1990). Se estima que la deposición de P atmosférico, que es soluble en agua, es significativamente menor, entre 1-2 x 10 mol/año (Duce, 1986). A pesar de ser baja, la deposición de P atmosférico es cada vez más reconocida como un factor importante en el océano. En aguas superficiales, el P inorgánico (HPO42-) es reducido debido al crecimiento del fitopláncton y a la incorporación de éste a la materia orgánica que sedimenta. En general, esta materia particulada es remineralizada en las profundidades, de manera que los perfiles típicos muestran grandes gradientes de concentración de P (Fig. 3). El P vuelve más tarde a la superficie gracias al mezclado físico (por corrientes verticales y por difusión). Estos procesos son responsables de algunas de las áreas pesqueras más productivas del mundo, tales como las que se encuentran frente a la costa del Perú.

Figura 3. Distribución general de P inorgánico (PRS) a distintas profundidades en el océano. El ejemplo fue tomado de datos obtenidos entre octubre de 1988 y febrero de 1989 en la Estación ALOHA en el Pacífico Central del Norte, como parte del programa Hawaiian Ocean Time-series (http://hahana.soest.hawaii.edu/hot/hot-dogs/interface.html)

Actualmente la distribución de P en sistemas acuáticos es definida analíticamente. La porción disuelta es generalmente definida como la materia que es capaz de pasar por un filtro con poros de 0.2-0.7 micrones de diámetro. En la mayoría de los estudios, la porción de P inorgánico disuelto (presumiblemente de HPO42) se caracteriza como la fracción que reacciona bajo condiciones acídicas (pH<2) para producir un compuesto coloreado, el fosfomolibdato (Murphy & Riley, 1962). Sin embargo, numerosas investigaciones han encontrado que este tratamiento también incluye una proporción desconocida de compuestos orgánicos sensibles al ácido, tales como azúcares fosfatados (McKelvie et al, 1995 y referencias allí citadas). Un término más apropiado para esta fracción es el de "P reactivo soluble" o PRS. La concentración total de P disuelto (PTD) es generalmente cuantificada usando alta temperatura o alta presión en presencia de un reactivo oxidante fuerte (McKelvie et al, 1995). De esta manera, todo el P en una muestra es convertido a P inorgánico y medido utilizando el método del fosfomolibdato descrito más arriba. A menudo la diferencia entre PTD y PRS es utilizada como la medida de P orgánico disuelto (FOD). Esta fracción FOD, sin embargo, puede también contener compuestos inorgánicos no reactivos, tales como polifosfatos. Por esto, esta fracción debiera realmente ser llamada P no-reactivo soluble (PNS).

En ambientes marinos costeros, la fracción del PRS oscila desde un 50 a un 100% del PTD. En cambio, en el océano el PRS representa menos del 25% (Karl & Yanagi, 1997). Como resultado, la importancia de identificar correctamente la composición de los COMPUESTOS DE PNS aumenta a medida que la distancia desde la costa es mayor. Por medio de técnicas diversas se ha podido demostrar la existencia en el agua de mar de varias clases de compuestos en la fracción PNS, incluyendo fosfatos, nucleótidos, ácidos nucleicos, fosfonatos y ésteres de monofosfato (Solerzano & Strickland, 1968; Karl & Bailiff, 1989; Nawrocki & Karl, 1989; Clark et al, 1998). La proporción exacta en la composición del PNS, sin embargo, sigue siendo desconocida. Recientemente, Karl y Yanagi (1997) utilizaron métodos más sensibles para caracterizar parte de la fracción de PNS en regiones oligotróficas del Pacífico Norte. En capas superficiales de la columna de agua (<100m), ellos encontraron que un 66% de la fracción PNS parecía dominada por ésteres monofosfato, compuestos utilizados por el fitopláncton para funciones catabólicas. En cambio, en más profundas, esta fracción disminuía a menos del 50% de la fracción DE PNS, lo que indicaría una remineralización preferente de un componente sobre los otros.

Tabla 1. Distribución y composición general de P disuelto en los océanos. Ver definiciones en el texto.

PRS
PNS
50 — 100% del PTD en el océano costero
0 - 50% del PTD en aguas costeras
< 25% del PTD en el océano abierto
> 75% del PTD en mar abierto
   
En general, > 80% se encuentra en forma de HPO42-
Es en su mayor parte desconocido. Se sabe que contiene:
 
19 - 38% como ésteres de P y fosfonato (Clark et al, 1998)
 
66% como ésteres de monofosfato en aguas superficiales (Karl & Yanagi, 1997)
 
50% ésteres de monofosfato en aguas profundas (Karl & Yanagi, 1997)
 
< 1% como nucleótidos y ácidos nucleicos (Karl & Baliff, 1989; Nawrocki & Karl, 1989)

Se han encontrado evidencias adicionales de una "fuente más biodisponible" al utilizar Resonancia Magnética Nuclear (RMN) con 31P. En este estudio, Clark y colaboradores (1998) descubrieron que la fracción de P orgánico disuelto de alto peso molecular (en el intervalo de 1-100 nm de diámetro), o entre el 19-38% del total de materia orgánica disuelta, se encuentra dominada por ésteres de P y por fosfonatos. En el plancton, los fosfonatos se encuentran asociados con fosfonolípidos, compuestos utilizados en la estructura celular. Su abundancia en el fitopláncton marino, sin embargo, es casi 10 veces menor que aquella observada en el P orgánico disuelto. Este resultado sugiere nuevamente que existen otros compuestos que contienen P que deben ser eliminados preferentemente con lo que incrementan la concentración relativa de fosfonatos en la columna de agua.

Los estudios recién citados, han generado evidencias indirectas de que existe una fracción concreta de P en los sistemas marinos que es en su mayor parte eliminada de la columna de agua. ¿Cómo se desarrolla este proceso? Lo más probable es que sea debido a bacterias (Azam, 1998). Las bacterias poseen enzimas en la membrana externa que son capaces de liberar P inorgánico a partir de compuestos orgánicos. Dos de las clases más importantes de enzimas que se encuentran en bacterias marinas son la fosfatasa alcalina y la 5’ nucleotidasa (Ammerman & Azam, 1985). Durante los últimos años, estudios de laboratorio han demostrado que, utilizando estas enzimas, las bacterias degradan fácilmente compuestos tales como ésteres de monofosfato y nucleótidos (Ammerman & Azam, 1985; Bjorkman & Karl, 1994). De hecho, mediante ensayos de diagnóstico enzimático, se puede mostrar que en medios marinos costeros se encuentra disponible entre el 10 y el 50% del PNS (Strickland & Solorzano, 1966; Taft et al, 1977; Kobori & Taga, 1979). El papel de las bacterias en el reciclaje de materia orgánica en aguas oceánicas, donde la concentración de PNS relativa a PTD es mayor, puede ser aun más significativo.

Las bacterias son la fuente principal de alimento para los protozoos heterotróficos. Estudios de laboratorio han demostrado que a través de la alimentación y la egestión, los protozoos pueden convertir el 20-90% del P en la biomasa bacteriana a formas solubles (Anderson et al, 1986; Jurgens & Gude, 1990; Ferrier-Pages & Rassoulzadegan, 1994; Eccleston-Parry & Leadbeater, 1995). El P disuelto producido por estos procesos está dominado por P inorgánico, a pesar de que también se forma P orgánico (Anderson et al, 1986; Jurgens & Gude, 1990). La eficiencia en la regeneración de P parece depender de las condiciones de limitación de nutrientes, así como de la fase de crecimiento protozoario (Anderson et al, 1986; Jurgens & Gude, 1990). Sin embargo, aún existe controversia sobre el papel específico que tienen los protozoos en la regeneración de nutrientes en los sistemas naturales. De hecho, existen pocas evidencias directas de la magnitud de los procesos de remineralización por protozoos heterotróficos y bacterias, así como de su efecto sobre la producción de fitopláncton en general. Con el fin de determinar su importancia, también debemos identificar la tasa de reciclaje de P dentro de cada una de estas fracciones biológicas.

Tasas de reciclaje del P

Un método para la dilucidación de las escalas temporales en las que ocurre el reciclaje de nutrientes es el uso de radioisótopos. Esencialmente, los radioisótopos se comportan como "cronómetros", permitiendo seguir procesos que han ocurrido durante un período de tiempo bien definido. Existen tres isótopos del P, uno estable, 31P, y dos radioactivos, 32P (t_ = 14.3 dias) y 33P (t_ = 25.3 dias). Utilizando 332P y 33P se puede hacer un seguimiento del paso de P a través de varios reservorios biológicos y determinar la "edad" neta del P dentro de cada fracción particular. Más simplemente, el cuociente 33P/32P crecerá con el tiempo debido a las diferentes tasas de desaparición de ambos radioisótopos. Estos trazadores han sido utilizados para investigar la tasa de reciclaje del P en diversos regímenes acuáticos. En el pasado, el uso de estos isótopos estaba restringido a experimentos de incubación en los cuáles se añadía 32P y 33P producidos artificialmente. La dificultad con este tipo de investigación es que implica perturbaciones significativas del sistema. Por ejemplo, las muestras son inicialmente separadas del ecosistema antes de la incubación. Se debe considerar además que, al realizar incubaciones en botellas, se pierden muchos procesos esporádicos, como las proliferaciones de algas, y las tasas de estimación son válidas sólo para profundidades y tiempos discretos. Aún así, estos estudios han mostrado que el fitopláncton y las bacterias consumen velozmente el P y que existe un intercambio rápido entre las fracciones de P inorgánico y orgánico (Perry & Eppley, 1981; Orret & Karl, 1987; Bjorkman & Karl, 1994).

¿Cómo se relaciona esto con el mundo oceánico? Durante la década pasada, varios investigadores han usado 32P y 33P producido naturalmente para investigar directamente la circulación de P marino. Los isótopos 32P y 33P son producidos naturalmente en la atmósfera a través de interacciones de rayos cósmicos con núcleos de argón atmosféricos. Una vez generados, éstos son rápidamente incorporados a otras moléculas y entran al océano predominantemente en forma de lluvia. Aunque la magnitud de las concentraciones de 32P y 33P varía dramáticamente de una precipitación a otra, algunos estudios han mostrado que, en general, el cuociente de 33P/32P permanece constante (Waser & Bacon, 1995; Benitez-Nelson & Buesseler, 1999a). La ventaja de usar 32P y 33P producidos naturalmente es que permiten el estudio del reciclaje de P sin perturbar el sistema. Más aún, los resultados integrarán los cambios producidos por todos los procesos que afectan la distribución de 32P y 33P durante los 20 a 35 días previos a las mediciones. Algunos resultados preliminares mostraron que este tipo de aproximación tiene enorme importancia para la comprensión del reciclaje del P en sistemas marinos (Lal & Lee, 1988; Waser et al, 1996). En general, se descubrió que el porcentaje de P aumentaba a medida que se sube en los sucesivos niveles tróficos. En el océano, el tiempo de reciclaje de P en el zooplánton era de 60-70 días (Waser et al, 1996). En cambio, el tiempo de reciclaje en el zooplánton frente a las costas de California era de menos de 40 días (Lal & Lee, 1988). Las mediciones de 32P y 33P en las fracciones PRS y PNS también indicaron que el tiempo de reciclaje de la PRS era corto, mientras que el de la PNS - de 6 semanas -, era sustancialmente más largo (Lal & Lee, 1988). Desafortunadamente, estos resultados presentaban una gran incertidumbre debido a que era difícil de medir en terreno los niveles de P y P producidos naturalmente.

Nuevos avances tecnológicos han permitido un estudio mucho más profundo del reciclaje de P usando 32P y 33P. en el golfo de maine (ee.uu.), por ejemplo, se midió 32P y 33P en la prs, pns y ptd así como también en varias fracciones biológicas, incluyendo bacterias, durante los meses de primavera y verano (benitez-nelson & buesseler, 1999b). en este estudio se encontró que las tasas de reciclaje de p disuelto varían significativamente de temporada a temporada. la tasa de cambio de la prs siempre era alta, independientemente de la concentración. por otra parte, las tasas de cambio de la pns, variaron entre un mes y más de tres meses. en el verano, las bacterias marinas consumían directamente pns aunque había concentraciones medibles de prs. aunque el pns consumido por bacterias era sólo una pequeña fracción de la pns total, es muy probable que este material sea más nuevo que el resto de la pns.</>

¿Qué significa todo esto en términos del ciclo del P? Un reciclaje rápido de la PRS indica que bajas concentraciones de P pueden sustentar niveles de producción biológica mucho mayores que lo que se pensaba hasta ahora. En cambio, las tasas de cambio de PNS más altas implican que la mayor parte de esta fuente no se encuentra disponible para su incorporación biológica. Sin embargo, existe una pequeña fracción de PNS que puede ser utilizada directamente por bacterias, indicando que la PNS en estas condiciones está formada por un grupo de compuestos diversos desde un punto de vista químico que circulan a escalas temporales muy diferentes. La observación de que las bacterias consumen la PNS en presencia de la PRS sugiere que las bacterias remineralizan la PRS para otros requerimientos nutricionales, tales como el carbono y el nitrógeno. Independientemente del por qué, la evidencia de que las bacterias consumen compuestos orgánicos fosfatados específicos en los ecosistemas marinos es novedosa e indica que este es un proceso que puede proveer una nueva fuente de nutrientes inorgánicos para el fitopláncton. Es interesante constatar que no existe prueba alguna de que los protozoos heterotróficos estén involucrados de manera significativa en el proceso de remineralización del P.

Este estudio (Benitez-Nelson & Buesseler, 1999b) proporciona la primera evidencia de que las bacterias marinas puedan remineralizar preferentemente algunos compuestos específicos deL PNS. Ya que la fracción de PNS utilizada por bacterias es más nueva que el grueso de la FOD, es muy posible que ésta consista de compuestos de P que tienen altas tasas de reciclaje dentro del plancton marino. Estos compuestos incluyen a los ésteres de monofosfato y nucleótidos, los cuales se ha mostrado en estudios de laboratorio que son remineralizados preferentemente. De esta manera, se obtiene una visión más clara de los tipos de compuestos de P que se encuentran disponibles para su remineralización por bacterias. Más aún, el uso de 32P y 33P representa una técnica efectiva para seguir investigando el reciclaje de P en los océanos.

Conclusiones

Los cambios en el ciclo biogeoquímico del P pueden tener diversas consecuencias globales. Por esto es esencial que comprendamos la distribución, composición y tasas de reciclaje del P en el océano. Sin embargo, el conocimiento de la composición de P en sistemas marinos sigue siendo escaso. Para poder describir completamente la composición del P es necesario el desarrollo de nuevas metodologías. La evidencia de que las bacterias remineralizan compuestos fosfatados orgánicos específicos ha tenido un gran impacto sobre la visión de la comunidad científica referente a las limitaciones nutricionales. Esta información, junto con otros estudios recientes que demuestran el reciclaje rápido de la PRS, deberá ser incluida en todos los modelos futuros de distribución de fitopláncton y su papel en la incorporación de CO2 y otros compuestos antropogénicos.

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Sitios de interés:

1. Información educacional sobre el océano, ¡muy informativo!

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2.Vea el "color" del océano (distribuciones de fitopláncton) usando satélites.

http://seawifs.gsfc.nasa.gov/seawifs/living_ocean/living_ocean.html

3.Aprenda más sobre proliferaciones de algas y mareas rojas.

http://www.redtide.whoi.edu/hab/

4.Bellas fotos de fitopláncton marino

http://www.gek.org/phytoa.htm